Классификация и жизненные циклы диатомовых

Иногда штрихи взаимно пересекаются. На створках панциря большинства пеннатных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей, каждая из которых называется ветвью шва. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них.

Различают два основных типа створок:: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три или более плоскостей симметрии ( Centrophyceae ) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии ( Pennatophyceae ). При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плокости симметрии. Одна ось – это диаметр створки в любом направлении, другая – центральная. Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей.

Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения.

Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря. Класс 1. Центрические диатомеи – Centrophyceae . Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная: цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная , реже призматическая, со вставочными ободками различной формы.

Створки в очертании круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая.

Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тангенциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты и шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры.

Преимущественно морские формы, обитающие в неритическом и океаническом планктоне. В пресноводных водоемах встречаются реже. Порядок 1. Косцинодисковые – Coscinodiscales . Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии.

Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный, цилиндрический.

Створки в очертании круглые.

Структура створок представлена ареолами и ребрами, имеются трубковидные выросты различного строения.

Порядок включает 4 семейства. В пресноводных и солоноватоводных водоемах часто встречаются виды: Thalassiosira lacustris ( Grun .) Hasle , Stephanodiscus hantzschii Grun ., Cyclotella meneghiniana Kutz ., C . Ocellata Pant ., Sceletonema costatum ( Grev .) Cl . Melosira varians Ag. Семейство мелозировые ( Melosiraceae ). Это семейство – одно из основных в порядке.

Клетки здесь обычно соединены в колонии, реже одиночные.

Панцирь от линзовидного до цилиндрического.

Створки плоские, иногда сильно выпуклые.

Известны ауксоспоры и покоящиеся споры.

Наиболее развиты и распространены 3 рода – род мелозира , род гиалодискус , род стефанопиксис . Семейство талассиозировые ( Thalassiosiraceae ). Клетки талассиозировых объединены в колонии при помощи трубковидных выростов, сцепляющихся друг с другом, или студенистых тяжей, выходящих из этих выростов; одиночными клетки бывают редко.

Панцирь с пояска четырехугольный, створки круглые. У представителей некоторых родов известны покоящиеся споры.

Семейство объединяет 11 родов, обитающих главным образом в морском планктоне.

Семейство косцинодисковые ( Coscinodiscaceae ). Клетки у косцинодисковых обычно одиночные.

Панцирь низкоцилиндрический, эллипсовидный или бочонковидный . Створки круглые, плоские, выпуклые, вогнутые или концентрически-волнистые, с разнообразными выростами.

Включает около 10 современных и вымерших родов. Род косцинодискус – основной род семейства, богатый видами и разновидностями (их более 300), преимущественно морскими, пелагическими и неритическими.

Панцирь низкоцилиндрический, редко клиновидный.

Створки плоские, выпуклые, изредка концентрическиили тангенциально-волнистые. По краям створок часто имеется кольцо мелких щелевидных выростов, а иногда 1-2 крупных выроста.

Порядок 2. Актинодисковые – Actinodiscales . Клетки одиночные или соединены в короткие цепочки.

Панцирь низкоцилиндрический или эллипсовидный.

Створки в очертании круглые, эллиптические, реже треугольные или многоугольные.

Структура представлена ареолами, гиалиновыми ребрами, которые делят поверхность створок на радиальные секторы. По краю створок нередко развиты шипы, на полюсах – выросты.

Порядок включает 4 семейства, из которых наиболее широко представлены в современной и ископаемой флоре Actinoptychaceae и Asterolampracea . К семейству актиноптиховых относят несколько родов, характеризующихся одиночными клетками с низкоцилиндрическим панцирем и круглыми створками.

Поверхность створок слегка вогнутая или радиально-волнистая, разделенная ребрами на 6 или более секторов.

Семейство астеролампровых включает одноклеточные диатомеи с низкоцилиндрическим панцирем.

Створки у них круглые или овальные, слегка выпуклые или со слабой радиальной волнистостью. Центр створки бесструктурный, периферическая часть ареолированная и разделенная гиалиновыми участками на клиновидные секторы.

Включает 2 рода.

Порядок 3. Аулакодисковые – Aulacodiscales . Клетки одиночные, панцирь низкоцилиндрический, реже призматический.

Створки в очертании круглые, редко трех-, четырехугольные, плоские или выпуклые, иногда волнистые.

Структура представлена ареолами, расположенными радиальными рядами, часто образующими пучки, реже тангенциальными рядами.

Имеются выросты, от одного до многих, иногда есть ребра.

Порядок включает 3 семейства, преимущественно с вымершими родами.

Семейство актиноцикловых – основное семейство порядка, содержащее только один род актиноциклус . Он включает около 10 морских современных и ископаемых видов, обитающих в прибрежных, часто опресненных участках морей.

Порядок 4. Солениевые – Soleniales . Клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии.

Панцирь удлиненно-цилиндрический, часто с многочисленными вставочными ободками различной формы, поэтому он почти всегда виден сбоку.

Створки в очертании круглые или эллиптические, часто очень выпуклые, нередко в виде заостренного колпачка с шипом на вершине.

Структура осень нежная, из мелких ареол, обычно невидимых в световой микроскоп.

Порядок включает 2 семейства, которые объединяют, главным образом, современные морские планктонные виды. В пресноводных водоемах часто встречаются Rhizosolenia longiseta Zach . Семейство ризосолениевых – центральное семейство порядка. В его составе несколько родов. Род ризосоления – самый обширный, он объединяет главным образом планктонные морские виды.

Клетки у них одиночные, реже соединены в короткие колонии при помощи центрального шипа.

Панцирь часто имеет вид длинной цепочки, изредка слегка изогнутый, с многочисленными вставочными ободками.

Створки обычно в виде эксцентрического колпачка с вытянутой верхушкой, заканчивающейся шипом или длинной щетинкой, реже створки слегка выпуклые с шипиком в центре или у края.

Порядок 5. Биддульфиевые – Biddulphiales . Клетки одиночные или соединены в цепочковидные колонии щетинками, рогами и шипами.

Панцирь цилиндрический или призматический, реже эллипсовидный.

Створки в очертании круглые, эллиптические, трехили многоугольные, на полюсах с выростами в виде рогов, полых шипов или с длинными щетинками.

Структура из очень нежных или крупных ареол.

Известны ауксоспоры, микроспоры и покоящиеся споры.

Обширный порядок, включающий 5 семейств, преимущественно морских видов. В пресноводных водоемах встречаются: Chaetoceros mulleri Lemm ., Atteya zachariasii Brun . Класс 2. Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae . Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа.

Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный , реже гетеропольный , иногда дорсивентральный , редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S -образно изогнутый, часто со вставочными ободками и септами.

Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоскостей.

Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям.

Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики . По продольной оси створки проходит осевое поле, в середине створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда он сдвинут к краю створки или находится в киле.

Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне.

Четыре порядка, составляющие класс, различаются по степени развития шва.

Порядок 1. Бесшовные – Araphales . Клетки одиночные или соединены в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии.

Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами.

Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные.

Структура створок представлена ареолами, расположенными поперечными рядами, иногда чередующимися с поперечными грубыми ребрами.

Осевое поле от нитевидного до широколинейного. Шов отсутствует.

Порядок включает 2 семейства: Tabellariaceae и Fragilariaceae . В пресных водоемах распространены виды Tabellaria flocculosa ( Roth ) Kutz ., Tabellaria fenestrata ( Lyngb .) Kutz ., Fragilatia capucina Desm ., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus ( Ehr .) Kutz ., Synedra lna ( Nitzsch .) Ehr . Семейство флагилариевые . Клетки флагилариевых одиночные или собраны в колонии разной формы.

Панцирь с пояска линейный, таблитчатый или клиновидный.

Створки от линейных до эллиптических, реже ромбические, булавовидные или слегка изогнутые.

Известно более 20 родов в современных водоемах и ископаемом состоянии.

Семейство табелляриевые . Клетки табелляриевых соединены в лентовидные или зигзаговидные цепочки, реже в вееровидные пучки.

Панцирь с пояска широколинейный до таблитчатого, реже клиновиддный . Створки линейные, ланцетные, удлиненно-эллиптические, реже булавовидные.

Включает около 10 родов. Порядок 2. Одношовные – Monoraphales . Клетки одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистой ножкой, реже собраны в лентовидные колонии, также прикрепляющиеся к субстрату.

Панцирь прямой или изогнутый в продольном или поперечном направлении.

Створки линейные до широкоэллиптических.

Структура створок различная: нижняя створка имеет щелевидный шов, расположенный по продольной оси створки, верхняя – без шва, но с продольным осевым полем; обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Порядок включает 1 семейство Achnanthaceae , объединяющие ископаемые и современные морские и пресноводные виды: Achnanthes lancelata ( Breb .) Grun ., Eucocconeis flexella Kutz ., Eunotia arcus Ehr ., Rhoicosphaenia curvata ( Kutz .) Grun . Порядок 3. Двушовные – Diraphales . Клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собранные в лентовидные или кустиковидные колонии.

Панцирь изопольный , реже гетеропольный , иногда с камерами вдоль краев ободка.

Створки в очертаниях линейные до эллиптических, изредка S -образно изогнутые. Обе створки со щелевидным простым или сложным швом. Шов прямой или изогнутый, реже сигмоидный . Структура обеих створок одинаковая: из штрихов и ребер или ареол, расположенных поперечными рядами.

Обширный порядок, включающий 3 семейства.

Наиболее распространенные виды: Navicula cuspidata Kutz ., Neidium affine Ehr ., Frustulia rhomboides ( Ehr .) De Toni , Didymosphenia geminata ( Lyngb .) Schmidt . Семейство навикуловые . Это одно из центральных и наиболее обширных семейств диатомей.

Клетки у навикуловых одиночные или образуют кустиковидные колонии.

Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный.

Створки линейные, ланцетные, эллиптические, прямые, сигмоидные или дорсо-вентральные , с разнообразной формой концов.

Семейство очень богато родами и видами, обитающими в морях, пресных и солоноватых водоемах, обычно в сублиторали . Семейство гомфоцимбеловые . У гомфоцимбеловых клетки одиночные или образуют кустиковидные колонии, прикрепленные к субстрату студенистыми ножками.

Панцирь с пояска линейный, клиновидный или эллиптический.

Створки линейно-ланцетные, ладьевидные или полулунные, слегка асимметричные по продольной или поперечной оси. Шов обычно слегка изогнутый.

Семейство включает 6 родов.

Порядок 4. Каналошовные – Aulonoraphales . Клетки обычно одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные, иногда бывают соединены в подвижные лентовидные или нитевидные колонии.

Панцирь продольно-, поперечноили диагональносимметричный . Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Обе створки с каналовидным швом, расположенным в киле или крыловидном выросте створки.

Структура обеих створок одинаковая, представленная ареолами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Обширный порядок, включает 3 семейства: Epithemiaceae , Nitzschiaceae , Surirellacea . Представители порядка: Cylindrotheca gracilis ( Breb .) Grun ., Stenopterobia intermedia Lewis , Bacillaria paradoxa Gmel ., Rhopalodia gibba ( Ehr .) O . Mull ., Campilodiscus noricus Ehr ., Nitzschia angustata ( W . Sm .) Grun ., Cymatopleura solea ( Breb .) W . Sm . Жизненный цикл.

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Рис 3. Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Вегетативное деление.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое.

Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды.

Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.

Образование ауксоспор.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.

Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию. У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора. Все диатомовые водоросли – диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуется зигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры.

Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования . Половой процесс. У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса. 1. При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов Amphora Ehr ., Epithemia Breb ., Rhopalodia O . Mull ., Surirella Turp .). 2. Анизогамный ( гетерогамный ) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете.

Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семества Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia . Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfvicula halophila ( Grun .) Cl . и Synedra ulna ( Nitzsch .) Ehr . 3. При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка ( оогоний ) производит одну яйцеклетку (виды рода Stephanopyxis Thr ., Melosira varians Ag .) или две ( Biddulphia mobiliensis Bail .), а мужская репродуктивная клетка ( сперматогоний ) образует два ( Melosira varians Ag .) или четыре ( Biddulphia rhombus , Cyclotella sp .) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев , а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет.

Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор. 4. Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых.

Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро.

Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением. Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах Lithodesmium undulatum Ehr . отсутствуют диктиосомы , а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов Lithodesmium undulatum Ehr . и Pleurosira laevis ( Ehr .) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами – волосками диаметром 11 нм.

Микроспоры и покоящиеся споры. У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры – мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные.

Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос ( Chaetoceros ), у которых наблюдалось и их прорастание. При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается.

Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий.

Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода. У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры.

Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной.