Новый подход в понимании преадаптации

Новый подход в понимании преадаптации

Методика В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост, поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5]. Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали следующие сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерский галстук, Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор, Ага, Пиегальви ага, Белый кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами роста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения.

Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу.

Площадь листьев определяли весовым методом [6]. Содержание хлорофилла определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте [7]. Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с учетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивность фотосинтеза определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую активность фитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты - определяли комплексным методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях рассчитывали по калибровочным кривым.

Замеры и анализы осуществляли с промежутком 5-10 дней в трехкратной биологической и пятикратной аналитической повторностях.

Результаты и обсуждение Поскольку задачей настоящего исследования было сопоставление онтогенетической динамики изучаемых процессов, мы полагаем корректным представление данных в виде среднесуточных изменений анализируемых параметров.

Характер изменений изученных процессов в онтогенезе оказался одинаковым у всех сортов.

Однако скорость этих изменений у разных сортов заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже приведены данные по трем сортам, различающимся сроками зацветания: ранний сорт Ангажемент, среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.

Внешним проявлением продукционных процессов является рост. В этой связи нам представляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с онтогенетической динамики различных параметров роста георгины.

Данные по среднесуточному приросту растений в высоту представлены в графике рис. 1. На графике видно, что темпы роста в высоту изменяются по одновершинной кривой с максимумом в конце фазы бокового ветвления.

Однако высота не может служить единственным критерием роста.

Существенными показателями являются также увеличение массы растения и площади листьев. На графиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост сырой и сухой массы георгины. Как следует из графиков, изменение темпов увеличения массы также описывается одновершинной кривой.

Вместе с тем, максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы приходится на конец фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста растений в высоту на 15-20 дней.

Биологическое значение этого феномена заключается, вероятно, в том, что усиление роста в высоту сопровождается активным формированием листового аппарата и таким образом закладываются структурные предпосылки для будущего усиления фотосинтетической активности при формировании органов семенного и вегетативного размножения. Это предположение подтверждается данными о темпах роста листовой поверхности (рис. 4). Максимальные приросты площади листьев наблюдаются в фазу бокового ветвления, совпадая с максимальными темпами роста стеблей. В основе биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой связи следующим этапом исследования было изучение структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности растений. Для изучения динамики формирования фотосинтетического аппарата мы определяли содержание хлорофилла в листьях и характеристики мезоструктуры листа: мощность слоя палисадной паренхимы, количество хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы. На графике рис. 5 видно, что содержание хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем в фазе всходов снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвления и начала бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы. Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев Аналогично изменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры листа (графики рис. 6, 7, 8). Вместе с тем следует отметить, что максимальные значения показателей развития фотосинтетического аппарата в абсолютном выражении наблюдаются в начале онтогенеза. Иную направленность имеет динамика функционирования фотосинтетического аппарата. Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой продуктивности фотосинтеза (рис. 9) продолжается до конца фазы всходов, затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит снижение, а в конце фазы бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы цветения и начала пожелтения нижних листьев чистая продуктивность фотосинтеза резко снижается. Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов в клетках палисадной паренхимы Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно, связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.

Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12). Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы бутонизации, затем падает.

Содержание абсцизовой кислоты и ее производных уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть до конца онтогенеза.

Активность цитокининов снижается от всходов до бокового ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижних листьев. Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе усиление его функциональной активности.

Действительно, в первые дни показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то время как чистая продуктивность растет.

Максимум как по темпам прироста, так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его функциональной активности - на конец этой фазы.

Промежуток времени между указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом, графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе.

Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.

Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев.

Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения происходит лишь в период цветения.

Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. В противном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста метаболическим перестройкам.

Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям.

Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собой генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.

Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана с изменениями гормонального баланса.

Интенсивный рост происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота.

Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов.

Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.

Выводы Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать следующие выводы. 1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению его функциональной активности. 2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейного роста органов и накопление массы растений. 3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается соответствующими изменениями гормонального баланса. 4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.

Библиографический список 1. Гуревич А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие.

Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104. 2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и фотосинтеза как преадаптивная реакция растений // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194. 3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в преадаптивной регуляции соотношения роста и фотосинтеза растений // Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева, 1997. С. 86-87. 4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений.

Калинингр. ун-т.

Калининград, 1996. С. 3-9. 5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с. 6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28. 7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions // J. Biol. Chem. 1941. V. 140, ¹. 2. P. 315-322. 8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133. 9. Власов В.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др.

 

Категории

Технология

История экономических учений

Менеджмент (Теория управления и организации)

Философия

Химия

Административное право

Международные экономические и валютно-кредитные отношения

Математика

Бухгалтерский учет

Микроэкономика, экономика предприятия, предпринимательство

Радиоэлектроника

Физика

Теория систем управления

Маркетинг, товароведение, реклама

Банковское дело и кредитование

Право

Политология, Политистория

Охрана природы, Экология, Природопользование

Педагогика

Психология, Общение, Человек

Медицина

Ветеринария

Теория государства и права

Физкультура и Спорт

Сельское хозяйство

Уголовное право

Техника

Программирование, Базы данных

Программное обеспечение

Биология

Уголовное и уголовно-исполнительное право

Архитектура

История

Здоровье

Религия

Социология

Материаловедение

Криминалистика и криминология

Государственное регулирование, Таможня, Налоги

Экономическая теория, политэкономия, макроэкономика

Металлургия

Биржевое дело

Компьютерные сети

Уголовный процесс

Римское право

География, Экономическая география

Разное

Ценные бумаги

История государства и права зарубежных стран

Литература, Лингвистика

Историческая личность

Военная кафедра

История отечественного государства и права

Транспорт

Авиация

Астрономия

Космонавтика

Гражданская оборона

Подобные работы

Хлорофилл: его свойства и биосинтез

echo "Такими структурными элементами белков природа выбрала простые соединения -- "; echo ''; echo " Все белки состоят в основном из 20 "; echo ''; echo " По составу белки делятся на простые и сложные

Секвенирование (Генная инженерия)

echo "Секвенирование нуклеиновых кислот в настоящее время стало рутинным методом молекулярной биологии. Несомненно, в ближайшем будущем появятся еще более совершенные автоматические секвенаторы, что

Вымирающие животные

echo "Личинки развиваются в воде, постепенно превращаясь во взрослых животных, которые только на пятом году жизни становятся половозрелыми. Живут исполинские саламандры очень долго, и если бы не вкусн

Биотехнология

echo "Оторванная от коллектива себе подобных клетка в пробирке сохраняет «память» - генетическую информацию, заложенную родителями. Но специальность (специализацию) она утрачивает и образует при делен

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

echo "Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восемью одноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающимися в амебопды, или непос

Дрозофила-объект научных исследований

echo "Размеры мушек составляют только 2-3,5 мм. Однако это крохотное создание вошло в историю науки, а следовательно, и в историю человечества как бесценный объект генетических исследований. ";

Культивирование вирусов

echo "Большая заслуга в деле pa зработки методов культивирования тканей принадлежит Каррелю Он впервые доказал возможность размножения клеток животных в искусственных условиях и тем самым продемонстри

Основной курс биологии 8 класс

echo "Буквами: А;В;С;Д; и т.д. Вит. С содержится в шиповнике и.т.д. Человеку нужно получать в день 50-78 мг. вит С. При нехватке образуется болезнь «цинга». Вит. А содержится в животной и растительно